Общая морфофункциональная характеристика органов кроветворения и иммунной защиты.

Общая морфофункциональная характеристика органов кроветворения и иммунной защиты.

К органам кроветворения и иммунной защиты отно­сятся: красный костный мозг, тимус (вилочковая железа), лимфатические узлы, селезенка, лимфатические фолликулы пищеварительного тракта и дыхательных путей, гемолимфа­тические узлы. Из них первых два принято считать цен­тральными, остальные – периферическими органами крове­творения.

Функция центральных органов связана с образованием всех видов форменных элементов крови и создание условий для антигеннезависимого развития лимфоцитов. В перифе­рических органах иммуногенеза осуществляется антигенза­висимая специализация приносимых из центральных органов Т- и В-лимфоцитов в эффекторные клетки, обеспечивающих иммунологическую защиту. В органах кроветворения депо­нируется кровь и лимфа, обеспечивается их очищение от инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток. Кроме того, здесь происходит элиминация клеток крови, за­вершающих свой жизненный цикл.

Органы кроветворения функционируют содружественно, поддерживая гомеостаз крови и иммунологический гомеостаз. Строму органов кро­ветворения, за исключением тимуса, образует ретикулярная ткань, создающая микроокружение для созревающих фор­менных элементов крови. В тимусе строма представлена эпителиальной тканью.

Красный костный мозг (medulla ossium rubra)

Красный костный мозг – центральный орган кроветво­рения, в котором находится самоподдерживающаяся популя­ция стволовых кроветворных клеток, осуществляется раз­множение и дифференцировка клеток миелоидного и лимфо­идного рядов: эритроцитов, тромбоцитов, гранулоцитов, мо­ноцитов, и предшественников Т- и В-лимфоцитов.

У взрос­лого человека красный костный мозг  располагается в эпи­физах трубчатых костей и в губчатом веществе плоских кос­тей, имеет полужидкую консистенцию темно- красного цвета. Общая масса красного мозга составляет 4-5% от массы организма

Развитие.

Костный мозг у человека закладывается на втором месяце эмбрионального развития в ключице эмбриона. На 3-м месяце он образуется в плоских костях, реб­рах, грудине, а на 4-м месяце в трубчатых костях. На 5-7 ме­сяце красный костный мозг функционирует как основной кроветворный орган.

В возрасте 12-18 лет красный костный мозг в диафизах трубчатых костей замещается на желтый. В его состав входят многочисленные жировые клетки (адипоциты). В норме он не несет функции гемопоэза.

Однако в ус­ловиях большой кровопотери в нем могут появляться очаги миелоидного кроветворения. В пожилом возрасте  красный и желтый костный мозг приобретает слизистую консистенцию и называется желатинозным костным мозгом.

Строение.

Трабекулы губчатых костей образуют опору для ретикулярной ткани, которая служит стромой для гемо­поэтических клеток- стволовых, полустволовых, дифферонов эритроцитарного, тромбоцитарного, гранулоцитарного, моноцитарного и лимфоцитарного рядов (рис. 12-1).

Ретику­лярная ткань образует микроокружение для развивающихся клеток крови, ее клетки секретируют компоненты основного вещества- гликозаминогликаны, преколлаген и др.. Постоян­ными элементами костного мозга являются жировые клетки и макрофаги. Последние богаты лизосомами, секретируют ряд биологически активных веществ (эритропоэтины, интерлейкины, простогландины и др.).

Макрофаги благодаря своим отросткам, проникающим через стенку синусов, улав­ливают из кровотока железосодержащие соединения, необ­ходимые эритроидным клеткам для синтеза геминовой части гемоглобина. Для гемопоэтических клеток, образующих паренхиму органа, является характерным образование островков, в которых располагаются клетки того или другого гис­тогенетического ряда. Процессы пролиферации и созревания клеток крови наиболее интенсивно проходят вблизи эндоо­ста.

Васкуляризация.

В кровоснабжении костного мозга принимают участие артерии, питающие кость. Артерии, про­никшие в костномозговую полость, делятся на дистальную и проксимальную ветви. Отходящие от них артериолы перехо­дят в капилляры, последние подразделяются на истинные и синусоидные.

В синусоидные капилляры переходит только часть истинных. Истинные капилляры имеют сплошной эн­дотелиальный слой, базальную мембрану и перициты, вы­полняют трофическую функцию.

Синусоидные капилляры располагаются преимущест­венно вблизи эндооста и выполняют функцию селекции зре­лых клеток крови в кровоток. Диаметр синусоидных капилляров составляет 100-500 мкм. Выстилающий их эндотелий обладает выраженной фагоцитарной активностью, имеют фенестры. Базальная мембрана прерывистая или отсутствует. С эндотелием тесно связаны многочисленные макрофаги. Синусоидные капилляры переходят в венулы.

Иннервация.

В иннервации костного мозга участвуют нервы сосудистых сплетений и мышц. Нервы проникают в костный мозг вместе с кровеносными сосудами через каналы кости, ветвятся и оканчиваются свободно среди клеток костного мозга.

Регенерация

Красный костный мозг отличается высокой физиологической и репаративной регенераторной спо­собностью.

      Вилочковая железа (thymus)

Тимус – центральный орган лимфопоэза и иммуногенеза, в котором происходит созревание и антигеннезависи­мая дифференцировка  Т-лимфоцитов, разновидности кото­рых осуществляют реакции клеточного и регуляцию гумо­рального иммунитета. В тимусе образуется тимозин, тимулин, тимопоэтины и другие регуляторные пептиды, обеспе­чивающих пролиферацию, созревание и дифференцировку Т-лимфоцитов в центральных и периферических органах иммунопоэза, а также биологически активные вещества: инсу­линоподобный фактор, кальцитониноподобный фактор, фактор роста.

Развитие. Закладывается тимус на 4-5 неделе эмбрио­нального развития из эпителия 3 и 4 пар жаберных карманов. В конце второго месяца в эпителиальной строме тимуса по­являются первые лимфоциты, а на третьем месяце идет разделение органа на дольки, состоящие из коркового и мозгового веществ. В мозговом веществе образуются единичные тельца Гассаля. Максимальная масса органа наблюдается в раннем детском возрасте. С 10-летнего возраста в железе вначале медленно, потом быстрее происходят изменения, получившие название возрастной инволюции. Последняя заключается в постепенном замещении паренхимы жировой тканью, увеличением числа телец Гассаля. В пожилом воз­расте вилочковая железа постепенно замещается жировой тканью. Отсутствие возрастной инволюции это проявление тяжелой патологии. Последнее сопровождается недостаточностью гормонокортикоидной функции надпочечников, разрастанием лимфоидной ткани в органах. Сопротивляемость при этом организма к инфекциям резко снижается, возникает опасность злокачественных новообразований.

При воздействии на организм в детском возрасте неблагоприятных факторов (травм, голода, интоксикаций, инфек­ций и пр.) развивается так называемая акцидентальная инво­люция. При этом наблюдается массовая гибель лимфоцитов, миграция их в периферические органы иммуногенеза, что является проявлением защитной реакции организма.

Строение. Вилочковая железа снаружи окружена со­единительнотканной капсулой, от которой внутрь органа от­ходят прослойки соединительной ткани, разделяющие ее на дольки (рис. 12-2). Паренхима дольки отделена от соедини­тельнотканной капсулы пористой базальной мембраной. Строму дольки составляет эпителиальная ткань, состоящая из соединенных друг с другом отростчатых клеток (эпите­лиоретикулоцитов), образующая своеобразный сетчатый синтиций.

Его клетки обладают секреторной способностью. В них обнаружены гормоноподобные факторы: -тимозин, тиму­лин, тимопоэтины. В инвагинациях эпителиоретикулоцитов, а также в ячейках между ними, расположены Т-лимфоциты. В небольшом количестве там же встречаются фибробласты, тканевые базофилы и макрофаги (дендритные клетки). По­следние содержат продукты комплекса гистосовместимости, а также выделяют факторы, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов. В каждой дольке различают корковое и моз­говое вещество (рис. 12-2).

Корковое вещество располагается в периферическом отделе долек, окрашивается интенсивно, содержит в боль­шом количестве малые и средние лимфоциты в окружении макрофагов (дендритных клеток) и эпителиоретикулоцитов, а также в субкапсулярной зоне Т-лимфобласты. Эпителиоре­тикулоциты, макрофаги и дендритные клетки образуют для Т-лимфоцитов микроокружения, необходимое для созрева­ния Т-лимфоцитов, пришедших из костного мозга в виде Т-лимфобластов. Здесь под воздействием тимозина осуществ­ляется их пролиферация и дифференцировка. Если образую­щиеся в результате дифференцировки Т-лимфоциты приоб­ретают циторецепторы к собственным антигенам, они под­вергаются фагоцитозу.  Т-лимфоциты коркового вещества после приобритения специфических рецепторов к чужерод­ным антигенам поступают в кровоток, минуя мозговое веще­ство. С током крови они мигрируют в Т-зоны лимфатических узлов, селезенки, где созревают в субклассы: антигенреак­тивные киллеры, хелперы и супрессоры. Клетки коркового вещества отделены от крови гемотимусным барьером, предо­храняющий дифференцирующиеся лимфоциты от воздейст­вия избытка антигенов. В состав барьера входят эндотели­альные клетки гемокапилляров с базальной мембраной, ок­ружающие снаружи эпителиоретикулоциты и макрофаги. Барьер обладает избирательной проницаемостью по отноше­нию к антигенам.

Мозговое вещество в дольке занимает центральное по­ложение, окрашивается бледнее коркового, так как содержит меньшее количество лимфоцитов. Среди них различают ма­лые, средние и в меньшей степени большие формы. Это рециркулирующий пул Т-лимфоцитов, окруженных эпителиоретикулоцитами и макрофагами. Характерной особенностью мозгового вещества является наличие в нем телец Гассаля. Они образуются при дегенерации и наслоении друг на друга эпителиоретикулоцитов. В их клетках находят гранулы кера­тина, толстые пучки фибрилл, вакуоли. В центре телец, как правило, располагается клеточный детрит. Существует связь между появлением телец Гассаля и приобретением Т-лимфо­цитами иммунной компетентности.

Васкуляризация. Отходящие от капсулы артерии под­разделяются на междольковые и внутридольковые, от кото­рых по границе коркового и мозгового веществ отходят ду­говые. От них под прямым углом уходят кровеносные капил­ляры. В корковом веществе капилляры окружены гемоти­мусным барьером. Большинство капилляров переходит в подкапсулярные венулы. Капилляры, идущие в мозговое ве­щество, переходят в посткапиллярные венулы, отличаю­щиеся от капсулярных высоким призматическим эндотелием, через который осуществляется рециркуляция лимфоцитов. Гематотимический барьер в мозговом веществе отсутствует. Лимфатическая система тимуса представлена паренхиматоз­ной выносящей сетью капилляров, особенно хорошо разви­той в корковом веществе.

Иннервация. Тимус имеет богатую иннервацию, осо­бенно связанную с сосудами. Сосудистые нервы являются как чувствительными, так и симпатическими эфферентными, оказывающими вазоконстрикторный эффект.

Регенерация. Физиологическая регенерация вилочко­вой железы достаточно хорошо выражена, но она ниже, чем у костного мозга. Очень быстрое и полное восстановление органа происходит после акцидентальной инволюции. При потере части тимус не способен к регенерации. Для этого нужно сохранение его ретикулоэпителиальной стромы.

      Лимфатические узлы (nodi lymphatica)

Лимфатические узлы – образования бобовидной формы, расположенные по ходу лимфатических сосудов, в которых осуществляется  антигензависимое развитие В- и Т-лимфо­цитов в эффекторные клетки. Общая масса лимфатических узлов составляет 1% массы тела. По расположению разли­чают соматические, висцеральные и смешанные лимфатиче­ские узлы. Размер их составляет 5-10 мм.

Функции:

  1. Кроветворная – антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.
  2. Барьерно-защитная: а) неспецифическая защита – пу­тем фагоцитоза антигенов макрофагами (береговыми клет­ками); б) специфическая защита – путем развития иммунных реакций.
  3. Дренажная и депонирование лимфы.

Развитие. Появляются лимфатические узлы в конце 2-го и начале 3-го месяца эмбриогенеза в виде скоплений ме­зенхимы по ходу лимфа­тических сосудов. К концу 4-го ме­сяца в образовавшуюся из мезен­химы ретикулярную ткань вселяются лимфоциты и образуются лимфо­идные фолли­кулы. В это же время формируются синусы лимфатиче­ских узлов, идет разделение на корковое и мозговое вещества. Полное их формирование завершается в 3-х летнем возрасте ребенка. Реактивные центры фолликулов появляются при иммунизации организма. В стар­ческом возрасте количество узлов уменьшается, падает в них фагоци­тарная активность макрофагов.

Строение. Снаружи лимфатический узел покрыт соеди­нительно-тканной капсулой. С выпуклой стороны узла через капсулу входят приносящие лимфатические сосуды, а с про­тивоположной – вогнутой, называемой воротами, выходят выносящие лимфососуды, вены и входят артерии и нервы. От капсулы вовнутрь узла отходят соединительнотканные про­слойки, которые вместе с ретикулярной тканью формируют строму. Паренхиму органа составляют клетки лимфоидного ряда. Различают корковое и мозговое вещество (рис. 12-3).

 

Рис. 12-3. Лимфа­тический узел.

  1. Капсула.
  2. Корковое веще­ство.
  3. Мозговое веще­ство.
  4. Паракорти­кальная зона.
  5. Лимфоидные фолликулы.
  6. Реактивный центр.
  7. Мякотные шнуры.
  8. Краевой синус.
  9. Мозговой синус.

 

Корковое вещество расположено под капсулой, обра­зовано лимфатическими фолликулами (узелками), имеющими шаровидную форму диаметром 0,5-1 мм. Лимфатические фолликулы образованы скоплениями В-лимфоцитов, нахо­дящимися на различных стадиях антигензависимой диффе­ренцировки, небольшим количеством макрофагов и их раз­новидностью – дендритными клетками. Последние фикси­руют на своей поверхности антигены, сохраняют память об этих антигенах и передают о них информацию развиваю­щимся В-лимфоцитам. Лимфоидные фолликулы – динамич­ная структура.

На высоте иммунного ответа лимфатические узелки достигают максимальной величины. В центре фолликула, ок­рашивающего светлее, располагается герминативный (реак­тивный) центр. В последнем осуществляется размножение под воздействием антигенов В-лимфобластов, которые по мере созревания в виде средних и малых лимфоцитов распо­лагаются в периферической, более темно-окрашенной зоне фолликула. Увеличение реактивных центров фолликулов свидетельствует об антигенной стимуляции организма. К на­ружной части фолликулов прилежат эндотелиоциты синусов. Среди них значительная часть представляет собой фиксиро­ванные макрофаги («береговые» клетки).

Паракортикальная область располагается на границе между корковым и мозговым веществом (Т-зона). Она со­держит преимущественно Т-лимфоциты. Микроокружением для них служит разновидность макрофагов, потерявших спо­собность к фагоцитозу – интердигитирующие клетки. По­следние вырабатывают гликопротеиды, играющие роль гу­моральных факторов лимфоцитогенеза. Они регулируют пролиферацию Т-лимфоцитов и их дифференцировку в эффекторные клетки.

Мозговое вещество. Последнее занимает в узле цен­тральное положение, образовано мозговыми (мякотными) тяжами, идущими от фолликулов к воротам узла. Строму мя­котных тяжей образует ретикулярная ткань, между клетками которой располагаются скопления мигрирующих из лимфо­идных фолликулов коркового вещества В-лимфоцитов, плаз­моциты и макрофаги. Снаружи мозговых тяжей, как и фол­ликулов, прилежат эндотелиоциты синусов. Ввиду наличия в лимфатических фолликулах и мозговых тяжах В-лимфоцитов эти образования называют В-зонами, а паракортикальную область – Т-зоной.

В корковом и мозговом веществе между соединитель­нотканной капсулой и фолликулами и между мозговыми тя­жами располагаются синусы. Они подразделяется на краевые (между капсулой и фолликулами), вокругфолликулярные, мозговые (между мозговыми тяжами) и воротные (у ворот). По синусам в направлении от периферии узла к воротам про­текает лимфа, обогащаясь при этом лимфоцитами и очища­ясь, в результате фагоцитарной активности береговых клеток от антигенов. Фагоцитируемые антигены могут вызвать им­мунный ответ: пролиферацию лимфоцитов, превращение В-лимфоцитов в плазмоциты, а Т-лимфоцитов в эффекторы (Т-киллеры) и клетки памяти.

Васкуляризация. Артерии входят в ворота узла. От них по соединительнотканным прослойкам к узелкам, паракорти­кальной зоне и к мозговым тяжам проникают гемокапил­ляры. От капилляров, совершая обратный ход, идет венозная система узла. Эндотелий вен более высокий, имеются поры.

Иннервация. Афферентная иннервация лимфатического узла обеспечивается псеудоуниполярными нейронами соот­ветствующих спинальных ганглиев и нейронами II типа До­геля. Эфферентная иннервация включает симпатическое и парасимпатическое звено. Имеются мелкие интрамуральные ганглии. Нервы входят в лимфатический узел по ходу сосу­дов, образуя в их адвентиции густую сеть. От этой сети от­ходят веточки, идущие по соединительнотканным прослой­кам в мозговое и корковое вещество.

Регенерация. Физиологическая регенерация лимфати­ческих узлов протекает постоянно. Посттравматичическая регенерация происходит при сохранении приносящих и вы­носящих лимфососудов и заключается в пролиферации рети­кулярной ткани и лимфоцитов.

Возрастные изменения. Окончательное развитие структуры лимфатических узлов происходит в раннем дет­ском возрасте. Лимфоузлы новорожденных богаты лимфоци­тами. Фолликулы с центрами размножения встречаются редко. На 1-м году появляются центры размножения, увели­чивается число В-лимфоцитов, плазматических клеток. До 4-6 лет продолжается образование мозговых тяжей. К 12-и го­дам дифференцировка лимфоузлов заканчивается. При старении исчезают лимфатические фолликулы с центрами раз­множения, утолщается соединительнотканная строма. Неко­торые узлы атрофируются и замещаются жировой тканью.

 

Гемолимфатические узлы (nodi lymphatici haemalis)

Это особый вид лимфатических узлов, в синусах кото­рых циркулирует кровь, а не лимфа и выполняют функции лимфоидного и миелоидного кроветворения. У человека ге­молимфатические узлы встречаются редко и расположены в околопочечной клетчатке, вокруг брюшной аорты, реже в заднем средостении.

Развитие гемолимфатических узлов весьма сходно с развитием обычных лимфатических узлов.

Строение. По величине гемолимфатические узлы меньше лимфатических, отличаются менее развитыми мозго­выми тяжами и фолликулами. С возрастом гемолимфатиче­ские узлы подвергаются инволюции. Корковое и мозговое вещество замещается жировой тканью или в последние про­растает рыхлая волокнистая соединительная ткань.

 

      Селезенка (splen, lien)

Селезенка – непарный орган удлиненной формы, распо­ложенный в левом подреберье брюшной полости. Масса ее составляет 100-150 гр.

Функции:

  1. Кроветворная – размножение и антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов.
  2. Депонирущая – депо крови, железа, тромбоцитов (до 1/3 их общего числа).
  3. Эндокринная – синтез эритропоэтина – стимулирую­щего эритропоэз, тафтсина – пептида, стимулирующего ак­тивность фагоцитов, спленина – аналога тимопоэтина, сти­мулирующего бласттрансформацию и дифференцировку Т-лимфоцитов.
  4. Элиминация и разрушение старых эритроцитов и тромбоцитов.
  5. В эмбриональный период – универсальный орган кро­ветворения.

Развитие. Закладка селезенки происходит на 5-й неделе эмбриогенеза из мезенхимы дорсальной брыжейки. Вначале в селезенке экстраваскулярно образуются все форменные элементы крови, а после 5-го месяца эмбриогенеза в ней преобладает лимфопоэз.

Строение. Селезенка – паренхиматозный орган. Сна­ружи окружена соединительнотканной капсулой, покрытой мезотелием. Капсула представлена плотной волокнистой со­единительной тканью, между коллагеновыми волокнами ко­торой располагаются в небольшом количестве гладкие мы­шечные клетки. От капсулы отходят трабекулы, которые вместе образуют опорно-сократительный аппарат. Простран­ство между трабекулами заполнено ретикулярной тканью, образующей строму органа.

 

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *